(Cassytha,
Cuscuta);
[* 2] die parasitären
Organe vertreten physiologisch die
Wurzel
[* 3] und passen sich bei den
Loranthaceen durch besondere
Neubildungsgewebe (Rindenwurzeln, Senker) der dikotylen Stammverdickungsform an; bei
Cuscuta wie auch bei andern krautartigen
S. tritt dagegen die
Bildung von parasitären Thallusfäden als letzter
Ausläufer der
Haustorien auf. Die
Gruppe scheint aus
stammbewohnenden oder windenden
Epiphyten hervorgegangen zu sein; wie eine Anzahl von Scheinschmarotzern,
besitzen auch viele Stammparasiten zur Anheftung an hochgelegenen Baumästen geeignete
Früchte (Klebschicht in den
Beeren
der
Loranthaceen, Haftborsten der Myzodendreen).
Bei der dritten
Gruppe, den Wurzelparasiten (im entwickelungsgeschichtlichen
Sinne), wächst umgekehrt wie bei der vorhergehenden
Reihe nur das untere Ende des stets ungegliederten
Embryos weiter, während sein oberes Ende zu
Grunde geht;
als Hauptvegetationsorgan entsteht entweder ein außerhalb der Wirtspflanze verbleibendes, mehr oder weniger reduziertes,
häufig knollenförmiges
Rhizom
[* 4]
(Orobancheen,
Balanophoreen) oder ein völlig in der Nährpflanze eingeschlossener
Thallus
(Rafflesiaceen);
diesem oder dem außerhalb der Wirtspflanze verharrenden Vegetationskörper entspringen in verschiedener
Weise angelegte Blütensprosse.
Der
Thallus wiederholt (bei
Rafflesia u. a.) entweder die Mycelialfäden von
Cuscuta oder bildet dem dikotylen Stammbau angepaßte,
fortbildungsfähige Gewebekörper (bei
Cytinus) und stellt den verkümmerten Rest einer
Blütenpflanze dar, die ihre vegetativen
Hauptorgane, nämlich
Wurzeln und assimilierende Sproßteile, vollständig verloren hat.
Parallel
[* 5] mit dieser Rückbildung der
vegetativen Teile geht eine ebensolche der
Fortpflanzungsorgane, indem sowohl die
Samenknospen als ihre
Träger
[* 6] (die Placenten)
und ihre Einschlüsse (Embryonen) eine
Reihe merkwürdiger Umbildungen und Gliederungshemmungen erfahren, durch welche das
Erkennen der systematischen Zugehörigkeit stark rückgebildeter schmarotzender Pflanzenfamilien zu einer sehr schwierigen
Aufgabe gemacht wird. Nach
Solms-Laubach,
Eichler undEngler werden die
Balanophoreen zu der
Verwandtschaft
der
Santalaceen, die
Rafflesiaceen und Hydnoraceen dagegen in die
Nähe der
Aristolochiaceen gestellt. Bei letztern S. kann vielleicht
ebenfalls ein epiphytischer Ursprung angenommen werden, wofür das Verhalten des parasitären
Thallus bei
Cytinus und die Verbreitung
durch beerenartige
Früchte zu sprechen scheinen.
In der geographischen Verbreitung der S. zeigen sich ähnliche Verhältnisse wie bei den
Epiphyten (s.
den
Artikel in Bd. 17), indem die
Mehrzahl der
Arten die tropischen Gegenden beider
Halbkugeln bewohnt. Die Hauptmasse
(ca. 540
Arten)
bilden die
Loranthaceen, die sich ungefähr zur Hälfte auf die
Alte und
Neue Welt verteilen, und denen
sich in biologischer Hinsicht einige
Santalaceen (15) und Myzodendreen (9) anschließen. Die halbschmarotzenden
Rhinanthaceen
(etwa 340
Arten, unter denen die des
Parasitismus nur verdächtigen mitgezählt sind) und
Santalaceen
(ca. 160
Arten) bilden die
zweitgrößte
Gruppe; von ersterer
Familie kommen in
Europa
[* 7] 85, von der zweiten 20 Vertreter vor, während von
Loranthaceen nur 5
Arten daselbst einheimisch sind.
[* 13]
Unsre Kenntnis der fossilen
Arten dieser zerbrechlichen
Tiere war bisher sehr gering; man kannte in größerer
Zahl nur Nachtschmetterlinge, namentlich
Motten,
Wickler und andre Kleinschmetterlinge aus Bernsteinstücken, und neigte,
da man
aus bestimmten
Gründen die Nachtschmetterlinge als die ältere
Gruppe ansehen muß, zu der
Annahme, daß
die
Tagschmetterlinge erst in jüngster Zeit aufgetreten seien und ihre Mannigfaltigkeit ausgebildet hatten.
Allein diese
Ansicht hat beträchtlich modifiziert werden müssen, seit zu dem knappen
Dutzend bisher bekannter
Tagfalter eine
größere Anzahl in vortrefflicher
Erhaltung aus oligocänen
Schichten von Florissant
(Colorado) gekommen und von Skudder beschrieben
worden ist. Bei den lebenden
Schmetterlingen fällt uns, wenn wir die Stufenleiter der
Familien hinaufsteigen,
eine zunehmende Verkümmerung der Vorderbeine auf. Bei den beiden niedriger stehenden
Familien der
Hesperiden und Papilioniden
sind sie normal entwickelt und im
Bau den beiden andern
Paaren ähnlich.
Bei den Lycäniden (inkl. Lemoniinae und Lycaeninae) sind sie bei den Männchen
in größerer oder geringerer
Ausdehnung
[* 14] verkümmert, bis zum gänzlichen Verlust der Endbewaffnung, während sie beim Weibchen
noch vollständig sind. Bei der höchststehenden
Familie der Nymphaliden sind sie (mit alleiniger Ausnahme der kleinen
Gruppe
der Libytheinae, welche darin mit den Lycaeninae übereinstimmt) in beiden Geschlechtern und oft bis
zu einer außerordentlichen
Ausdehnung verkümmert.
Bei der fossilen Prolibythea sehen wir die Vorderbeine der Weibchen erhalten und bei Nymphalites verkümmert, in beiden
Fällen
stimmen sie in allen wesentlichen
Punkten mit dem überein, was wir bei lebenden
Angehörigen der
Gruppe zu finden erwarten
müßten, und beweisen so, daß schon in der frühsten
Epoche, aus der bis jetzt S. bekannt geworden sind,
die eigentümlichen Verschiedenheiten, welche den Fortschritt der
Formen bezeichnen, vorhanden waren. Wir müssen demnach
entweder eine große
Beschleunigung der Entwickelungsweise in jener Zeit, zu welcher
S. (und
Blumen) zuerst erschienen,
¶
mehr
annehmen, oder das Auftreten der S. auf eine viel ältere Periode zurückverlegen, als diejenigen sind, aus denen wir bisher
Proben besitzen. Was den Charakter dieser fossilen amerikanischen S. betrifft, so ist ihre Allgemeinerscheinung deutlich subtropisch
und amerikanisch, die tertiären S. Europas zeigen vorwiegend ein subtropisches ostindisches Gepräge.
Über die Farben der S., deren Anordnung bestimmte genealogische Schlüsse gestattet (vgl. Insekten,
[* 16] S. 446),
hat F. G. Hopkins einige Untersuchungen angestellt, welche zeigten, daß die meisten Farben auf physikalischer Wirkung beruhen,
sogen. optische Farben sind, die nur wenig durch die natürliche Färbung der Grundlage beeinflußt werden. Indessen sind
doch viele Farben auch durch Pigmente bedingt, wie die grünen und karminroten, die einem schnellen Ausbleichen
im Lichte unterliegen, und namentlich der lebhaft zitronengelbe vieler Verwandten unsrer Weißlinge (Piëriden).
LetztererFarbstoff, der sich bei den einheimischen Arten in reinster Entwickelung bei den Zitronen- und Aurorafaltern findet,
kann durch einfache Behandlung mit heißem Wasser ausgezogen werden und gibt dann, mit Salpetersäure eingedampft,
auf Zusatz von Ammoniak oder Kalilauge eine deutliche Murexid-Reaktion. Es ist dies ein lehrreicher Hinweis darauf, daß die
Farben der Schmetterlingsschuppen, ähnlich wie man es bei Vogelfedern schon lange angenommen hat, hauptsächlich aus den Abfallstoffen
des Körpers (also hier der Puppen) gebildet werden, denn dieser Farbstoff ist ein Derivat der Harnsäure.
Die blasser gefärbten einheimischen Arten geben auf den Kopf etwas weniger als 1 mgFarbstoff, größere ausländische Verwandte,
wie namentlich die Callidryas-Arten, lieferten 4-5 mg. Die nähere Untersuchung ergab eine nahe Verwandtschaft mit Mycomelinsäure,
einem gelben Abkömmling der Harnsäure. E. Krause hat beobachtet, daß, abgesehen von der gelben oder
orangefarbenen Grundfarbe bei vielen dieser Piëriden, ein blauer Schiller vorhanden ist, der nur bei wenigen Arten für das
unbewaffnete menschliche Auge
[* 17] erkennbar, aber sogleich wahrzunehmen ist, wenn man den Schmetterling
[* 18] durch Kobaltglas betrachtet,
welches das leuchtende, den Schiller verdeckende Gelb abblendet. Es ist daraus auf eine erhöhte Farbenempfindlichkeit
des Schmetterlingsauges zu schließen.
Die Art, bei welcher die Verschiedenheit der beiden Formen bei uns am auffallendsten ist, so daß sie
zu der Doppelbenennung VanessaLevana und V. prorsa Anlaß gegeben, kommt nun auch in Japan
[* 21] vor, aber merkwürdigerweise kannte
man dort keine verschiedene Frühlingsform. Fritze stellte nun fest, daß ein von unsrer Frühlingsform ganz verschiedener
und bisher als besondere Art betrachteter Schmetterling(V. burejanaBrem.) dort die Stelle der Levana-Form
vertritt.
Ähnliche Doppelgängerei treiben dort auch Terias biformis Pryer und Thecla arataBrem., auffallender aber ist
der Polymorphismus
mancher japanischer Arten. Zu ihnen gehört dort unser Schwalbenschwanz
[* 22] (PapilioMachaonL.), dessen erste Generation in Gestalt
kleiner Individuen mit vorwiegend gelblicher Färbung auftritt, worauf bedeutend größere und dunkler
gefärbte Generationen folgen. Die gegen den Herbst auftretenden Formen sind dann wieder etwas kleiner und heller. Ein noch
auffälligeres Beispiel liefert Terias multiformis Pryer, der in der Frühlingsform einfarbig gelb, in der Sommerform mit schwarzem
Rande auf Vorder- und Hinterflügeln versehen ist; bei den vielen Zwischenformen sind aber nur selten
zwei völlig gleiche Individuen der Art zu erhalten.
Eine Reihe sehr merkwürdiger Beobachtungen sind anden Raupen und Puppen verschiedener Schmetterlingsarten angestellt worden.
W. Müller beobachtete in Brasilien
[* 23] die Blattrippen bauenden Raupen sehr vieler Nymphalidenarten aus den Gattungen Gynaecia,
Ageronia, Myscelia, Catonephele, Eunica, Temenis, Epiphile, Callicore, Haematera, Catagramma, Adelpha,
Prepona, Siderone, Anaea und Protogonius. Die Eier
[* 24] dieser Raupen werden auf der Unterseite der Blätter ihrer Futterpflanzen
abgesetzt, und das junge ausgeschlüpfte Räupchen sucht dann so lange am Blattrand, bis es die Spitze entdeckt hat, bei der
es zu fressen anfängt und nicht eher ruht, bis es die Mittelrippe des Blattes von der Spitze aus mehrere
Zentimeter freigelegt hat.
Dann trägt es seinen Kot in kleinen Ballen dorthin und verlängert die Rippe gewöhnlich um mehr als das Doppelte der freigelegten
Ausdehnung, indem es den Kot geldrollenartig anklebt und mit Gespinstfäden verfertigt. So verfahren die Raupen bis zur zweiten,
ja in manchen Fällen bis zur vierten Häutung und ruhen an der künstlich verlängerten Rippe, wo ihr dunkler Körper fast unkenntlich
erscheint, um so mehr, als manche Arten die Gewohnheit haben, sich durch Anheftung kleiner, unregelmäßiger Fraßstückchen
an ihrer Ruhestelle noch besser zu verbergen.
Bei einzelnen Arten, wo die Eier in größerer Zahl auf einem und demselben umfangreichern Blatte abgelegt
werden, nehmen die Räupchen je eine Nebenrippe des Blattes in Angriff und verlängern dieselbe durch ihren Anbau, um sich
die gewohnte Schlafstelle herzurichten; nach der vierten Häutung aber hören alle mit dem Rippenbauen auf, da die Raupe zu
schwer geworden ist, um an den verlängerten Rippen zu ruhen, und gewöhnlich durch Ausbildung von Farben,
Zeichnungen, Dornen etc. andre Mittel, nicht leicht erkannt zu werden, erlangt haben.
AlleArten der vorgenannten Nymphaliden-Gattungen, mit Ausnahme der vier letzten, besitzen lichtempfindliche Puppen, über die
ebenfalls W. Müller eingehende Beobachtungen angestellt hat. Die meisten dieser Puppen sind, wie die Mehrzahl
der Schmetterlingspuppen überhaupt, am Hinterende ihres Körpers aufgehängt, und der Kopf hängt in der Ruhelage senkrecht
nach unten. Sobald aber Licht
[* 25] zu ihrem meist schattigen Aufhängungsplatz dringt, krümmen sich die meisten vom Lichte hinweg,
einige so stark, daß der Vorderkörper nahezu einen rechten Winkel
[* 26] mit dem Aufhängungslot bildet, und
verharren in dieser nicht ohne Muskelanstrengung denkbaren Stellung, bis es wieder dunkel geworden ist. Einige empfinden den
Lichtreiz nur langsam und bedürfen einer Erschütterung, gleichsam eines Aufrüttelns aus dem Puppenschlaf, um sich vom Lichte
fortzuwenden; andre aber, wie diejenigen der Dynamine- und Adelpha-Arten, sind gegen den Reiz des zerstreuten
Tageslichtes so empfindlich, daß sie
¶